2008年4月熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)第28卷第2期Apr. 2008CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTUREVol.28, No.2乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展①楊曉穎胡偉徐碧玉金志強(qiáng)②(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所 海南?？?571101)摘要從乙烯與果實(shí)成熟的角度，介紹了乙烯的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑;并從分子生物學(xué)方面探討如何在乙烯通路的各個節(jié)點(diǎn)對果實(shí)成熟進(jìn)行調(diào)控;同時闡述了香蕉果實(shí)成熟與乙烯的關(guān)系。關(guān)鍵詞乙烯;信號轉(zhuǎn)導(dǎo);果實(shí)成熟;香蕉分類號Q945. 66Advances on the Relationship between Ethylene and Fruit RipeningYANG Xiaoying HU Wei XU Biyu JIN Zhiqiang(Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, CATAS, Haikou, Hainan 571101)Abstract This review focuses on recent studies of ethylene biosynthesis and signal transduction in theprogress of fruit ripening. Molecular discussion also includes the regulation in fruit ripening fom manykey points of ethylene pathway. At the same time the relation between ethylene and banana fruit ripeningis emphasized.Keywords ethylene ; signal transduction ; fruit ripening ; banana乙烯是氣態(tài)植物激索，盡管結(jié)構(gòu)簡單,但參與實(shí)成熟在農(nóng)業(yè)和食品工業(yè)中變得額外重要。植物發(fā)育過程的很多方面，包括種子萌發(fā)、細(xì)胞延長、果實(shí)成熟、器官衰老、根的結(jié)瘤、程序性細(xì)胞1果實(shí)成熟過程中的乙烯生物合成及調(diào)控死亡、脫落、對環(huán)境脅迫的響應(yīng)和病原體的侵染”。根據(jù)成熟過程中有無明顯的呼吸高峰，果實(shí)可肉質(zhì)果的成熟表現(xiàn)為發(fā)育過程和生化通路的協(xié).分為2類:躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)。躍變型果調(diào)作用，這些作用導(dǎo)致果實(shí)顏色和質(zhì)地的改變，香實(shí)成熟過程中呼吸強(qiáng)度出現(xiàn)上升成峰形的現(xiàn)象，這氣的產(chǎn)生，營養(yǎng)成分的積累和種子的形成等。乙烯個現(xiàn)象在香蕉、梨、番茄等許多果實(shí)中得到證實(shí);在許多果實(shí)的成熟中發(fā)揮關(guān)鍵作用，包括對人類飲非躍變型果實(shí)成熟過程中沒有明顯的呼吸高峰出食有突出貢獻(xiàn)的營養(yǎng)和纖維。例如香蕉、蘋果、現(xiàn)， 柑桔、草莓、葡萄都屬于此類。但無論在躍變梨、大多數(shù)核果、瓜類、南瓜和西紅柿。如果沒有型果實(shí)還是非躍變型果實(shí)中，成熟發(fā)生時乙烯合成乙烯，成熟過程將不能完成，果實(shí)的味道變差。然量的增加對許多果實(shí)的正常成熟都是必需的。而，一旦啟動，成熟就是一個單向的過程，乙烯也乙烯的生物合成是一個相對簡單的代謝途徑，就成為一把雙刃劍，既能促進(jìn)高品質(zhì)果實(shí)的產(chǎn)生，并 且在植物體中已由廣泛的研究而得到了很好的證在果實(shí)成熟后期也刺激果實(shí)過度成熟和腐爛。這個明回。乙烯來源于蛋氨酸，蛋氨酸被S-腺苷蛋氨酸特征在采后儲藏階段尤其顯著,造成世界上每年水.合成酶轉(zhuǎn)化為S-腺苷蛋氨酸(SAM)。SAM然后在限速.果和蔬菜損失嚴(yán)重，尤其是在發(fā)展中國家，果品貯酶ACC合成酶的催化下轉(zhuǎn)化為1-氨基環(huán)丙烷-1~羧藏和運(yùn)輸條件較差，損失更為嚴(yán)重知。因此，通過酸(ACC)和5'-甲硫腺苷(NTA)4。MTA通過蛋氨酸循環(huán)控制乙烯的生物合成或乙烯的響應(yīng)來阻止或延緩果(也稱Yang循環(huán))重新亦為蛋每酸這保證了 在不消耗中國煤化工①公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(NO. nyhyzx07-029)。YHCNMHG收稿日期: 2008-04-07責(zé)任編輯/孫繼華編輯部E-mail: rankechinajournal. net. cn或rdnk@163. Com②通訊作者。E-mail: zhiqiangjin2001@yahoo. com. cn楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展完內(nèi)源蛋氨酸庫的情況下乙烯高速率的產(chǎn)生。接著蛋白的表達(dá)。 這些蛋白作為轉(zhuǎn)錄因子都在乙烯合成ACC被ACC氧化酶(ACO)轉(zhuǎn)化成乙烯、CO2和氰化物，途 徑的上游起作用。氰化物被β-氰丙氨酸合成酶(B-cyanoalanine synthase)解毒成β-氰丙氨酸(β-cyanoalanine),阻止了在高乙2 果 實(shí)成熟過程中乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及調(diào)控烯產(chǎn)生條件下其對植物體的毒性。典型的乙烯反應(yīng)是雙子葉植物黃化幼苗三重反在植物中乙烯的產(chǎn)生有2個系統(tǒng):系統(tǒng)I和系應(yīng)，表現(xiàn)為上胚軸和根伸長生長被抑制，橫向生統(tǒng)II。系統(tǒng)I在植物正常生長、發(fā)育和脅迫反應(yīng)中長、縮短變粗，頂勾彎曲增大。利用此三重反應(yīng)特起作用;系統(tǒng)II在花的調(diào)亡和果實(shí)成熟中起作用。性篩 選了大量的擬南芥乙烯反應(yīng)突變體。通過對這系統(tǒng)I是自我抑制的，而系統(tǒng)II是自我催化的。些突變體的分 子遺傳學(xué)研究，建立了植物乙烯信號ACS和ACO是乙烯合成過程中的2個關(guān)鍵酶，它們轉(zhuǎn) 導(dǎo)的線性反應(yīng)模型)。該模型以乙烯與乙烯受體的表達(dá)量在系統(tǒng)I向系統(tǒng)II的轉(zhuǎn)變過程中上升或下結(jié)合為起始，乙烯受體是個基因家族，包括降，有些負(fù)責(zé)系統(tǒng)I乙烯的產(chǎn)生，有些負(fù)責(zé)系統(tǒng)IIETRI、ERSI、ETR2、ERS2、EIN4五個成員以5。乙烯的產(chǎn)生，有些負(fù)責(zé)系統(tǒng)I向系統(tǒng)II的轉(zhuǎn)變。每個受體分子的結(jié)構(gòu)都大致相同:N末端的包含乙乙烯生物合成的調(diào)控可以采用物理和化學(xué)的方烯結(jié)合位點(diǎn)的跨膜結(jié)構(gòu)域，中間是未知功能的GAF法，在高等植物中，ACS和ACO被多基因家族編結(jié)構(gòu)域，然后是C末端的信號輸出結(jié)構(gòu)域。這樣的.碼，因此乙烯的合成可能在多個控制點(diǎn)被調(diào)節(jié)。盡.結(jié)構(gòu)與細(xì)菌和真菌中存在的雙元組分系統(tǒng)類似。通管有大量的證據(jù)表明ACS和ACO基因家族的調(diào)控需過對功能獲得型和功能缺失型突變體的遺傳分析發(fā)要乙烯和發(fā)育因子,但究竟在什么信號通路中ACS現(xiàn)， 乙烯受體是乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的負(fù)調(diào)控因子,和ACO被共同誘導(dǎo)仍然未知。例如，在表達(dá)反義乙烯 與受體結(jié)合能使其失活，而在缺乏乙烯的情況ACO的轉(zhuǎn)基因番茄的果實(shí)中，乙烯的合成很大程度下活化的受體，激活下游的CTR106, CTR1是類似地減少，但是ACC卻不斷積累，這表明ACC的合成于Raf的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，其存在暗示了是受發(fā)育調(diào)控的間。另外，用乙烯處理不成熟的綠MAP激酶級聯(lián)反應(yīng)參與了乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo),并可能色果實(shí)不足以誘導(dǎo)ACS的活性，表明ACS的誘導(dǎo)依作為乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的負(fù)調(diào)控因子。EIN2、賴于果實(shí)的發(fā)育階段間。然而，有研究表明乙烯能EIN3/EILs、EIN5和EIN6位于CTR1下游，是乙烯夠刺激番茄和其它果實(shí)中ACS和ACO的表達(dá)”。這信號途徑的正調(diào)控因子叨。轉(zhuǎn)錄因子EREBFs基因些結(jié)果說明果實(shí)中不同的ACS基因和ACO基因可能家族成員ERFIE、EDFI-EDF4回、N-乙酰轉(zhuǎn)移酶被不同的機(jī)制調(diào)節(jié)。此外，還有研究表明果實(shí)與母?；?家族成員HLS1四、色氨酸生物合成限速酶氨體脫離后的失水啟動了乙烯的生物合成和果實(shí)的成基苯甲 酸鹽合酶的a和β亞基WEI2和WEI7)分別熟間。代表已知的4個乙烯反應(yīng)分支。Thompson AJ. 和Yokotani N.等通過對番茄中近年來，乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對果實(shí)作物如番茄的研3個多效性的不成熟突變體[ripeninginhibior(rin),究有很大的進(jìn)展，迄今為止，番茄中共鑒定了6個non-ripening (nor)和Colorless non-ripening (Cnr)]的研究，乙烯受體，分別是LeETR1、 LeETR2、 NR(又叫發(fā)現(xiàn)rin、nor和Cnr在番茄果實(shí)成熟通路中的乙烯LeETR3)、 LeETR4、 LeETR5和LeETR6IZ 2)。LeETR1、合成途徑的上游起作用，決定著果實(shí)的成熟能.LeETR2、NR與擬南芥中的ETR1和ERS1一樣，共力810。圖位克隆鑒定了rin和Cnr基因座都編碼有N末端跨膜結(jié)構(gòu)域和保守的羧基末端組氨酸激酶不同家族的轉(zhuǎn)錄因子叫因。rin 位置編碼2個鄰近結(jié)構(gòu)域，都是亞家族1的成員; LeETR4、 LeETR5、的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子LEMADS-RIN和LEMADS-MC，和 LeE中國煤化工ETR2、EINA相Cnr位置編碼一個SBP-box蛋白。SBP-box 蛋白能，構(gòu)域，在N末端直接調(diào)控MADS-box基因的表達(dá)，預(yù)示著Cnr可能有一個頓小時野聯(lián)壞倒域，疋業(yè)永族2的成員。有THCNMHG直接影響著果實(shí)成熟過程中RIN和其它MADS-box研究表明乙烯受體定 位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，定位在內(nèi)質(zhì)2008年4月熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)第28卷第2期網(wǎng)膜上有2個優(yōu)點(diǎn)，一是受體運(yùn)輸定位的速度變產(chǎn)生是低的，沒有被檢測到，只是在果實(shí)成熟時才快，因?yàn)槭荏w不需要脫離內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜;二被觀測到。果實(shí)采收后，在躍變前, ACC和乙烯產(chǎn)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是個多功能的器官，定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可能允量都很低。 成熟發(fā)生時，乙烯和ACC的量顯著增許多個信號通路的“交談”。番茄的乙烯受體在發(fā)加，在呼吸躍變前乙烯的量就達(dá)到一個峰值。基于育的不同階段、不同組織器官、不同的外界刺激條此點(diǎn)認(rèn)為香蕉果實(shí)成熟中乙烯變化具有獨(dú)特性,因件下差異表達(dá)啊，而且乙烯受體表達(dá)模式的改變主為在大多數(shù)躍變型果實(shí)中，乙烯的產(chǎn)生在躍變開始要是量變而非質(zhì)變，目前檢測的受體表達(dá)模式表時增加，其后到完全成熟時與呼吸躍變的增加和降明，所有的組織都有對乙烯反應(yīng)的潛力。然而，在低變化一致。然而與大多數(shù)躍變型果實(shí)不同，香蕉某些組織中某種受體的表達(dá)量會很高，例如，NR果實(shí) 在呼吸躍變的早期，乙烯的產(chǎn)生就表現(xiàn)為快速和LeETR4在番茄果實(shí)成熟過程中高表達(dá)啊。不同的升高和降低劃。 因此，香蕉果實(shí)中乙烯生物合成的表達(dá)水平可能是形成了不同的乙烯受體池，從而的調(diào)節(jié)機(jī)制與其它躍變型果實(shí)可能是不同的。調(diào)節(jié)乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的不同響應(yīng)。如CR盡管乙烯是香蕉果實(shí)產(chǎn)生的，但成熟也能夠被(GREEN-RIPE)是一個編碼未知功能的跨膜蛋白，是外源乙烯所誘導(dǎo)。 對采后果實(shí)施加外源乙烯主要是番茄乙烯信號響應(yīng)中的一個新的調(diào)控因子，類比于使成熟這個生理過程更快地發(fā)生，應(yīng)用外源乙烯引擬南芥中RTEI的研究推斷，GR和RTEI都可能起乙烯量的增加，使香蕉果實(shí)躍變前的時間減少。是在乙烯受體的水平發(fā)揮作用啊;CTRI的同源物目前，乙烯生物合成的關(guān)鍵酶ACC氧化酶(ACO)在番茄中也被分離出來，有tCTRI(又叫ERSO)、tC-和 ACC合成酶(ACS)基因在香蕉中已被克隆00,根TR2、tCTR3和tCTR4i2。tCTR 是否也像擬南芥據(jù) 克隆到的基因數(shù)量得知，ACO和ACS均為多基因中的CTRI一樣,和乙烯受體相互作用，目前還不家族。 其中一個ACO基因(pMAO2) 在成熟度II開始表清楚。由于番茄中乙烯受體和CTR都以基因家族達(dá)并持續(xù)到成熟后期，該ACO基因可以被外源乙烯的形式存在，所以這2個基因家族間的互作可能會所誘導(dǎo)明。Liu 等系統(tǒng)研究了乙烯生物合成關(guān)鍵酶十分復(fù)雜; EIN3/EILs在擬南芥中位于CTRI下基因與香蕉果實(shí)成熟的關(guān)系， 他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表游，正調(diào)控乙烯反應(yīng)。番茄中發(fā)現(xiàn)了4個EIL基明，一個ACS基因(MA-ACSI)與成熟過程相關(guān)，能被因，即LeElL1~42.x)。反義抑制LeEILI~3表明外源乙烯誘導(dǎo)。自然成熟的果實(shí)呼吸躍變時，伴隨這個基因家族功能上是冗余的圖。然而在Nr突變著乙烯的迅速增加，MA-ACS1 的表達(dá)增強(qiáng)，隨后又體中過表達(dá)一個GFP標(biāo)簽的EIL1蛋白恢復(fù)了果實(shí).迅速下降。成熟發(fā)生時，ACO 的活性快速升高，的正常成熟過程,轉(zhuǎn)基因植物中的一個乙烯誘導(dǎo)基接著又急劇下降。 在躍變前可以檢測到ACO基因因得以表達(dá)。另外，葉的偏上性恢復(fù)，但是三重反(0MA-ACO1) 的表達(dá)，隨著躍變的發(fā)生表達(dá)量也升高，應(yīng)仍未改變，表明番茄中EILs的不同成員在體內(nèi)而且在隨后的成熟過程中依然維持一個相對高的表可能發(fā)揮特異的功能比,四。達(dá)量，盡管此時ACO的活性已經(jīng)快速降低了。這種乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路各個成員間相互協(xié)調(diào)共同完高的轉(zhuǎn)錄水平與低的酶活性是由于ACO活性發(fā)揮所成像果實(shí)成熟這樣的生物學(xué)反應(yīng)，不同成員在不同需的輔助因子(抗壞血酸和鐵離子)的缺乏造成的。他的水平受到多種因素的調(diào)節(jié)，對乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路們的結(jié)果表明，香蕉成熟過程中乙烯生物合成在躍不同基因家族的各個成員的研究能夠豐富對該過程變發(fā)生前是受MA-ACS1的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)的8。的認(rèn)識。Huang等認(rèn)為香蕉中至少有9個ACC合成酶基因(MACSI-9)，并通過Northern分析表明MACS1是ACC3香蕉的果實(shí)成熟和乙烯的關(guān)系合成中國煤化工程中起主要作用香蕉是典型的呼吸躍變型果實(shí)，其采后生理學(xué)的THCNMHG報道的基因是乙烯的特點(diǎn)是一個綠色的儲藏期之后乙烯大量產(chǎn)生并由受體空兇(T),共王長CDNA序列首次由Wu HT.等此啟動了躍變的發(fā)生。香蕉在果實(shí)發(fā)育階段乙烯的在 Genebank中登陸8。馮斗等發(fā)現(xiàn)該基因的表達(dá)-72-楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展具有果實(shí)組織特異性，同時克隆了另一個與該基因as an intermediate in the conversion of me thionine具有高度序列同源性但缺失內(nèi)部長度為843 bp連to ethylene. Proceedings of the National AcademyofSciences of United States of America, 1979, 76(1):續(xù)區(qū)段的乙烯受體基因圈。170~174i Picton S, Barton SL， Bouzayen M, et al. Altered4調(diào)控乙烯的各種手段在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用fruit ripening and leaf senescence in tomatoes ex-采用反向遺傳學(xué)的方法抑制乙烯生物合成過程pressing an antisense ethylene -forming enzyme的2個關(guān)鍵酶ACO和ACS來控制果實(shí)的成熟，已經(jīng)transgene. The Plant Journal, 1993， 23 (3): 469~在哈密瓜和蘋果中獲得成功。481控制乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的幾種化學(xué)物質(zhì)已經(jīng)被開發(fā)$ Liu Yu, Hoffman Neil E, Yang Shang Fa. Promotion出來，它們通過與乙烯受體結(jié)合來阻斷乙烯的響應(yīng)by ethylene of the capability to convert1-aminocyc lopropane-1-carboxylic acid to ethylene通路。如1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)是很有效的抑制劑, .in preclimacteric tomato and cantaloupe fruit.它的商品名是Ethy1Bloc和SmartFresh"。其作用Plant Physiology， 1985, 77(2): 407~411機(jī)理可能使之與乙烯競爭乙烯受體位點(diǎn)，從而阻礙1 Blume Beatrix, Grierson Donald. Expression of ACC乙烯作用，并進(jìn)一步影響了果實(shí)內(nèi)部衰老過程中酶oxidase promoter一GUS fusions in tomato and Nico-和基因的變化。另外，番茄乙烯受體的多種轉(zhuǎn)基因tiana plumbaginifolia regulated by developmental and植株已獲得成功,如Wilkinson等將擬南芥乙烯受environmental stimuli. The Plant Journal，1997體基因ETRI-1突變序列轉(zhuǎn)入番茄中，發(fā)現(xiàn)能明顯12(4): 731~746推遲果實(shí)后熟及花的衰老測。3 Dopico Berta， Lowe Alexandra L, Wilson Ian D， etal. Cloning and characterization of avocado fruitmRNAs and their expression during ripening and5展望low-temperature storage. Plant Molecular Biology,在乙烯合成途徑上游起作用的轉(zhuǎn)錄因子的發(fā)現(xiàn)1993, 21(3): 437~449為調(diào)控果實(shí)成熟提供了新的視角和手段。同乙烯合.9 Thompson Andrew J, Tor Mahmut, Barry Cornelius S,成途徑的調(diào)控一樣，采用基因工程手段對乙烯信號et al. Molecular and genetic characterization of a轉(zhuǎn)導(dǎo)的調(diào)控也是未來的發(fā)展方向。相信，隨著信號novel pleiotropic tomato-ripening mutant. Plant轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中更多成員的發(fā)現(xiàn)和研究，將提供更多的Physiology，1999, 120(2): 383~38910 Yokotani Naoki, Tamura Sumiko, Nakano Ryohei, et調(diào)控位點(diǎn)，促進(jìn)農(nóng)業(yè)和食品工業(yè)的發(fā)展。al. Comparison of ethylene- and wound- induced re-sponses in fruit of wild-type， rin and nor toma-參考文獻(xiàn)toes. Postharvest Biology and Technology，2004,1 Bleecker AB， Kende H. Ethylene: a gaseous signal32(3): 247~252molecule in plants. Annual Review of Cell and De-11 Manning Kenneth, Tor Mahmut, Poole Mervin, et al.velopmental Biology, 2000, 16(1): 1~18A naturally occurring epigenetic mutation in a2 Theologis Athanasios, Zarembinski Thomas I，gene encoding an SBP-box transcription factor in-Oeller Paul W，et al. Modification of fruit ripen-hibits tomato fruit ripening. Nature Genetics,ing by suppressing gene expression. Plant Physiol-2006，38(8): 948~952ogy，1992， 100(2): 549~55112 Vrebalov Julia, Ruezinsky Diane， Padmanabhan3 Zarembinski Thomas I, Theologis Athanasios. Ethy-Veeraragavan，et al. A MADS-box gene necessary1ene biosynthesis and action: a case of conserva-for fruit ripening at the tomato ripening inhibitortion. Plant Molecular Biology, 1994, 26(5): 1579中國煤化工5566): 343~346~1 59713HCN M H G Scaller G Eric.4 Adams DO，Yang SF. Ethylene biosynthesis: identi-Ethylene si gnal transduct1on. Annals of Botany,fication of 1 -aminocyclopropane-1-carboxylic acid2005, 95(6): 901~915-73-2008年4月熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué).第28卷第2期14 Bleecker AB. Ethylene perception and signaling:Airi A, et al. Ethylene synthesis regulated byan evolutionary perspective. Trends in Plant Sci-biphasicinductionofence, 1999， 4(7): 269~2741-aminocyclopropane-l-carboxylic acid synthase15 0' Malley Ronan C, Rodriguez Fernando I, Esch Jef-and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxi-frey J，et al. Ethylene-binding activity，genedase genes is requi red for hydrogen peroxide accu-expression levels, and receptor system output formulation and cell death in ozone-exposed tomato.ethy1ene receptor family members from ArabidopsisPlant Physiology, 2002， 130(4): 1918~1 926and tomato. The Plant Journal, 2005， 41 (5): 65125 Tieman Denise M， Klee Harry J. Differential ex-~659pression of two novel members of the tomato ethy- .l6 Kieber Joseph J, Rothenberg Madge, Roman Greg,lene-receptor family. Plant Physiology， 1999,et al. CTRI, a negative regulator of the ethylene120(1): 165~172response pathway in arabidopsis, encodes a member26 Resnick Josephine S, Wen Chi-Kuang， Shockey Jasonof the Raf family of protein kinases. Cell, 1993,A，et al. REVERSION-TO-ETHYLENE SENSITIVI72(3): 427~441TYI, a conserved gene that regulates ethylene re-17 Alonoso Jose M, Hirayama Takashi, Roman Gregg, etceptor function in Arabidopsis. Proceedings of theal. EIN2, a bifunctional transducer of ethyleneNational Academyof Sciences of United States ofand stress responses in Arabidopsis. Science,America, 2006， 103(20): 7 917~79221999, 284(5 423): 2 148~2 15227 Adams-Phillips Lori, Barry Cornelius, Giovannoni18 Binder Brad M, Mortimore Laura A, Stepanova AnnaJim. Signal transduction systems regulating fruitN, et al. Short-term growth responses to ethyleneripening. Trends in Plant Science, 2004， 9 (7):in Arabidopsis seedlings are EIN3/EIL1 indepen-331~338dent. Plant Physiology， 2004， 136(2): 2921~2 28 Adams-Phillips Lori, Barry Cornelius, Kannan927Priya, et al. Evidence that CTR1-mediated ethy-19 Alonso Jose M, Stepanova Anna N, Leisse Thomas J,lene signal transduction in tomato is encoded by aet al. Genome-wide insertional mutagenesis ofmultigene family whose members display distinctArabidopsis thaliana. Science, 2003, 301 (5633): 653regulatory features. Plant Molecular Biology,~6572004, 54(3): 387~40420 Li Hai, Johnson Phoebe， Stepanova Anna, et al.29 Tieman Denise M, Ciardi Joseph A, Taylor Mark G,Convergence of signaling pathways in the controlet al. Members of the tomato LeEIL (EIN3-like) geneof differential cell growth in Arabidopsis. De-family are functionally redundant and regulatevelopmental Cell, 2004， 7(2): 193~204ethylene responses throughout plant development.21 Stepanova Anna N, Hoyt Joyce M, Hami lton Alexan-The Plant Journal, 2001, 26(1): 47~58draA, et al. A link between ethylene and auxin30 Yokotani Naoki, Tamura Sumiko, Nakano Ryohei, etuncovered by the characterization of twoal. Characterization of a novel tomato EIN3-1ikeroot- -specific ethylene-insensitive mutants ingene (LeEIL4). Journal of Exper imental Botany,Arabidopsis. The Plant Cell, 2005， 17 (8): 2 230003, 54(393): 2775~2776~2 24231 Chen Guoping, Alexander Lucille, Grierson Don-22 Klee Harry J. Ethylene signal transduction: Mov-ald. Constitutive expression of EIL-like tran-ing beyond Arabidopsis. Plant Physiology， 2004,scription factor partially restores ripening in135(2): 660~667the ethylene-insensitive Nr tomato mutant. Jour-23 Lashbrook Coralie C， Tieman Denise M, Klee Harrynal of Experimental Botany, 2004， 55 (402): 1491J. Differential regulation of the tomato ETR gene中國煤化工family throughout plant development. The Plant32walker David, etCNMH GJournal, 1998， 15(2): 243~252ar. ruentlicalion ol a spec1iic isoform of toma-24 Moeder wolfgang， Barry Cornelius S， Tauriainento lipoxygenase (TomloxC) involved in the genera-74 -楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟 關(guān)系的研究進(jìn)展tion of fatty acid-derived flavor compounds.37 Huang Fong-Chin, Do Yi-Yin, Huang Pung-Ling.Plant Physiology, 2004， 136(1): 2641~2 651Genome organization of a diverse ACC synthase gene33 Karikari SK, Marriott J, Hutchins P. Changes dur-family in banana and expression characteristicsing the respiratory cl imacteric in ripening plan-of the gene member involved in ripening of bananatain fruits. Scienlia Horticulturae，1979， 10fruits. Journal of Agriculture and Food Chem-(4): 369~376istry, 2006, 54(11): 3859~386834 HuangPL, DoY Y, HuangFC, et al. Characteriza- 38 Wu Houng-Ta, Do Yi-Yin, Huang Pung-Ling. Nu-tion and expression analysis of a banana gene en-cleotide sequence of a cDNA encoding ethylene recoding 1-aminocyclopropane- 1-carboxylate oxi-ceptor from banana fruits. Plant Physiology,dase. Biochemistry and Molecular Biology Interna-1999，119(2): 805~806tional, 1997, 41(5): 941~95039 馮斗，張春發(fā)，張穎.香蕉乙烯受體基因cDNA的35 Lopez -Comez R, Campbell A, DongJG, et al. Ethy-克隆及其表達(dá)分析，熱帶作物學(xué)報，2004, 25(1):lene biosynthesis in banana fruit: isolation of a6~10genomic clone to ACC oxidase and expression stud-0 Wilkinson Jack Q， Lanahan Michael B, Clark Davidies. Plant Science, 1997, 123(1): 123~131G，et al. A dominant mutant receptor from Ara-36 Liu Xuejun, Shiomi Shinjiro, Nakstsuka Akira, etbidopsis confers ethylene insensitivity in het-al. Characterization of ethylene biosynthesis as-erologous plants. Nature Biotechnology, 1997, 15sociated with ripening in banana fruit. Plant(5): 444~447Physiology, 1999, 121(4): 1257~1265(上接第58頁)自己的文心蘭品牌，不斷培育出新品種，推廣標(biāo)準(zhǔn)南大力發(fā)展熱帶蘭生產(chǎn)，有著廣闊的市場前景。盡化生產(chǎn)配套技術(shù)，提高產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量，積極開拓管在理性消費(fèi)的今天，暴利現(xiàn)象將逐漸被消除，取國際、國內(nèi)市場，就能保證產(chǎn)品在國內(nèi)外市場立于而代之的將是更加合理的價格定位，目前優(yōu)質(zhì)蘭花不敗之地。產(chǎn)品的利潤空間還是十分可觀。只要創(chuàng)建起海南省(上接第69頁)1994，12(4): 338~390科技，1982, 8(2): 29~3255 李世泰，李運(yùn)珊，吳天美，等.橡膠種子活性物質(zhì)探54.李運(yùn)珊，劉超然，唐朝才。橡膠種子油對獼猴體內(nèi)脂討[J].熱帶作物學(xué)報，2002, 23(1): 1~6肪酸組成的影響[J].海南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),中國煤化工MYHCNMHG75 -